在给定的一段时间内,由于奶牛机体内激素水平的变化,会引起生殖系统发生一系列的变化。对于一头健康的空怀母牛,这种变化每隔18-21天就会重复一次。这种有规律的周期性循环被称作发情周期(图10)。
接下来,我们将奶牛发情当天作为第0天,具体讨论一下发情周期的变化过程。在发情当天,我们观察生殖系统,可以发现一些改变。一侧卵巢上有一个直径大约15-20毫米的大卵泡,卵泡内有一个成熟的卵子准备释放，卵泡壁细胞会产生雌激素(图11)。
雌激素通过血液循环到达牛体的各个部位,进而引起其他器官的一系列反应。雌激素会使得子宫产生更多分泌物,有助于输精后精子的游走。雌激素会使得子宫颈产生更多粘液,清洁和润滑阴道。雌激素还会引发奶牛的各种发情表现,包括阴门红肿、接受爬跨、采食减少、更多哞叫双耳竖立等行为。第1天,卵泡破裂,也叫排卵,卵子从卵泡中释放出来进入输卵管的漏斗部(图12)。
在排卵前的数个小时,雌激素的分泌会降低。奶牛不再有明显的发情行为。排卵后,一种新的细胞——黄体细胞,会填满原有卵泡所在的位置。很快,在随后的5-6天时间内,这些细胞就会生长形成黄体。黄体将产生另外一种激素——孕酮。孕酮会使得子宫做好妊娠的准备(图13)。
在孕酮的作用下,子宫分泌一种营养性物质叫做子宫乳,为胚胎提供营养。同时,孕酮还会使得子宫颈内形成黏稠的栓塞,防止外界的细菌或病毒进入子宫内。孕酮还能通过抑制垂体性腺激素的分泌,避免奶牛再次发情(图14)。
垂体分泌、贮存和释放两种非常重要的性腺激素。第一种激素叫做促卵泡素( fsh)。顾名思义, fsh是促使小卵泡发育的激素。
另一种性腺激素叫做促黄体素( l1),除了促使黄体产生孕酮外,lh还能促进大卵泡的雌激素分泌。高浓度的雌激素会让奶牛再次发情,并影响新形成胚胎的发育。因此,孕酮对 fse和 lh的调节对维持奶牛妊娠非常重要。另外一种情况,如果我们不配种,当然我们希望奶牛能再次发情。在发情周期的第16-18天,通常被称作“妊娠识别阶段”。在这个时期,子宫会确认发育中胚胎的存在。如果没有胚胎存在,子宫将产生另外一种激素——前列腺素。前列腺素会造成黄体的融解(图15)。
黄体融解后,就不再有孕酮的产生,垂体又开始分泌促性腺激素。产生的 lì将促使优势卵泡产生雌激素,奶牛将再次表现发情(图16)。
这样就形成了一个完整的发情周期,一般在21天左右。发情周期又可以根据主导激素或卵巢上的结构不同分为两个阶段。黄体相是指从奶牛发情后5-6天黄体形成开始,到发情周期的17-19天黄体退化这一段时期。在黄体相阶段,孕酮浓度保持在较高的水平,而雌激素的浓度较低。发情周期的另一个阶段称为卵泡相,从黄体退化开始,到下一个发情周期形成新的黄体结束。因此,卵泡相主要是指发情前后这段时间(图17)。
这一时期雌激素的浓度通常会很高,而孕酮浓度较低。前面讲过,在整个发情周期卵巢上都有卵泡的存在。通过b超观察发现,卵泡的发育呈现多个卵泡波,在21天周期内通常会有2-3个卵泡发育波(图18)。
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